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       農(nóng)田雜草是危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最嚴重的有害生物之一，不但需要巨額的防除成本，而且對作物的產(chǎn)量和品質都造成嚴重損失。目前，雜草防治主要依賴化學除草劑，而長期大量化學除草劑的使用引起雜草抗藥性增加，除草劑藥效降低及用藥量增大，除草成本提高，以及環(huán)境安全等問題，這些都影響到化學除草劑的安全使用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)的《到2025年化學農(nóng)藥減量化行動方案》（農(nóng)農(nóng)發(fā)〔2022〕8號）、《“十四·五”全國農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》（農(nóng)農(nóng)發(fā)〔2022〕3號）明確提出要深入實施農(nóng)藥化肥減量行動、推廣應用生物農(nóng)藥，開展病蟲害綠色防控提升行動。以動物、植物“二元結構”為特征的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)正在向動物、植物、微生物“三元結構”的新型農(nóng)業(yè)轉變，發(fā)展農(nóng)業(yè)微生物產(chǎn)業(yè)對糧食安全、環(huán)境保護、經(jīng)濟發(fā)展等方面具有重要意義。微生物除草劑是利用微生物本身或其代謝產(chǎn)物為前體經(jīng)過人工修飾或合成的農(nóng)藥，是生物農(nóng)藥的主要組成部分。其具有資源豐富，不易產(chǎn)生抗性雜草，對非靶標作物安全，環(huán)境友好、殘留少、安全性高等特點，是當前國際上雜草綠色防控技術發(fā)展方向。20世紀中葉，隨著人類對農(nóng)產(chǎn)品食用安全的重視和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的客觀要求，世界各國相繼開展了微生物除草劑的開發(fā)研究，近年來在雜草生防微生物資源挖掘及控草機理等方面取得了較多進展。2020年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布的《關于推進實施農(nóng)藥登記審批綠色通道管理措施的通知》（農(nóng)農(nóng)（農(nóng)藥）〔2020〕78號）文件中，提出要將微生物農(nóng)藥納入登記審批綠色通道，預計未來微生物除草劑的研發(fā)進度將進一步加快，微生物除草劑的市場占有率也將逐步提高。本文主要從微生物除草劑的類型、除草機理以及應用現(xiàn)狀等方面進行了總結，以期為微生物除草劑的研究提供參考資料。

1  微生物除草劑類型

       微生物除草劑按其除草活性成分劃分為兩類：（1）活體植物病原微生物及其制劑，主要為細菌、真菌、放線菌和病毒四大類，其中利用最多的是真菌；病原菌分離來源主要包括雜草感病組織、根際微生物群落以及特殊生境等。（2）微生物次生代謝產(chǎn)物，主要為多肽類、萜類、大環(huán)脂類和酚醛樹脂類。

1.1  活體微生物除草劑

       具有除草活性的真菌病原菌主要包括鏈格孢屬（Alternaria）、炭疽菌屬（Colletotrichum）、鐮刀菌屬（Fusarium）、莖點霉屬（Phoma）、彎孢屬（Curvularia）、疫霉屬（Phytophthora）、平臍蠕孢屬（Bipolaris）、柄銹菌屬（Puccinia）、尾孢霉屬（Cercospora）、殼單孢菌屬（Ascochyta）、內臍蠕孢屬（Drechslera）、突臍蠕孢屬（Exserohilum）、小球殼孢屬（Microsphaeropsis）、擬莖點菌屬（Phomopsis）、木霉屬（Trichoderma）和核盤菌屬（Sclerotinia）等。能防除馬唐、稗草、牛筋草、藜等常見雜草的微生物均有較多報道（表1），如防除馬唐的微生物有鏈格孢屬真菌（Alternaria perpunctulata）、畫眉草彎孢霉菌（Curvularia eragrostidis）、內臍蠕孢菌（Drechslera gigantea）、小孢擬盤多毛孢（Pestalotiopsis microspore）等；能防除稗草的微生物有狹卵鏈格孢（Alternaria augustiovoidea）、畫眉草彎孢霉菌（Curvularia eragrostidis）、尖角突臍孢（Pestalotiopsis microspore）等；能防除藜的微生物有層出鐮刀菌（Fusarium proliferatum）、狹卵鏈格孢（Alternaria augustiovoidea）、極細鏈格孢菌（Alternaria tenuissima）、出芽短梗霉菌（Aureobasidium pullulans）等。

表1  用于微生物除草劑研究的病原菌及其防治對象

       具有除草活性的細菌病原菌主要包括無色桿菌屬（Achromobacter）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcalligenes）、檸檬酸細菌屬（Citrobacter）、腸桿菌屬（Enterobacter）、歐文氏菌屬（Erwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）。據(jù)報道，熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）可防控旱雀麥；野油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）可防控小蓬草；腸桿菌屬（Enterobacter sp.）致病菌對稗草和馬齒莧有一定的防效。另外，部分芽孢桿菌如蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、高地芽孢桿菌（Bacillus altitudinis）也具有除草活性，可使馬唐、藜等枯萎。

       具有除草活性的放線菌和病毒較少。放線菌病原菌主要包括小單孢菌屬（Micromonospora）、擬諾卡氏菌屬（Nocardiopsis）、野村菌屬（Nonomuraea）、糖多孢菌屬（Saccharopolyspora）、鏈孢囊菌屬（Streptosporangtum）、鏈霉菌屬（Streptomyces）。鏈霉菌屬一般以其代謝產(chǎn)物來發(fā)揮除草作用。藻類病毒Lpp-1病毒可用來防治水中的藍綠藻等水生雜草。據(jù)報道，Charudattan等發(fā)現(xiàn)了煙草輕綠花葉病毒（tobacco mild green mosaic tobamovirus，TMGMV）能抑制毛果茄的生長，致死率可達到83%～97%。

1.2  代謝產(chǎn)物除草劑

       已被報道的具有除草活性的植物毒素包括真菌性植物毒素、細菌性植物毒素和放線菌性植物毒素，其中來源于真菌的植物毒素最多（表2）。已知的具有除草活性的真菌毒素有環(huán)肽毒素（maculsion）、AAL毒素、細交鏈格孢菌酮酸（TeA）、騰毒素（tentoxin）、刺盤孢菌素（colletotrichin）、尾孢菌素（cercosporin）、蛇孢假殼素（ophiobolin）、除莠菌素（herbicidin）、綠僵菌素（destruxin E）、桿孢菌素（roridins）、莎草素（cyperin）、格孢壁菌素（alteichin）和疣孢菌素（verucarins）等。Chen等從患葉斑病紫莖澤蘭的病斑上分離到一株鏈格孢菌，其所產(chǎn)生的TeA毒素對馬唐、稗草、狗尾草等雜草有明顯的抑制作用。

       此外，細菌毒素也具有除草活性。煙草野火病菌毒素（tabtoxin）是一種非?；远舅?，對多種動植物等具有毒性。冠菌素（coronatine）能使黑麥草正常葉片萎黃。菜豆假單孢菌（Pseudomonas syringae）產(chǎn)生的phaseolotoxin能引起野葛葉片出現(xiàn)黃萎病。放線菌是開發(fā)天然除草活性物質的重要來源之一，其產(chǎn)生的毒素包括雙丙氨膦（bialaphos）、氧丁霉素（oxetin）、phosalacine、hydantocidin、放線酰胺素（actinonin）、phthoxazolin、pyridazocidin和尼日利亞菌素（nigericin）等。第一個被開發(fā)為商品的是鏈霉菌（Streptomyces viridochromogenes）代謝產(chǎn)物中的雙丙氨膦，可防除單子葉和雙子葉植物的廣譜性除草劑。

表2  具有除草活性的毒素

2  除草機理

2.1  活體微生物及代謝產(chǎn)物除草

       微生物除草機理示意圖見圖1。微生物通過侵染雜草寄主使其產(chǎn)生炭疽病、枯萎、萎蔫葉斑等癥狀，進而引起雜草的導管閉塞、體內水分減少，最終使植株萎蔫并枯死。真菌是通過孢子、菌絲直接穿透植株表皮，進入寄主組織來進行侵染，其代謝產(chǎn)物中有效活性物質通過作用于植物細胞膜、線粒體以及葉綠體等位點，影響到細胞結構的完整性、生物膜功能和脂質穩(wěn)定性、能量傳遞、光合色素合成、脂類合成及氨基酸的合成等，最終達到除草的目的。鏈格孢屬真菌主要通過機械穿透、分泌植物細胞壁降解酶和代謝產(chǎn)物等來使雜草致病，如交鏈格孢菌（Alternaria alternata）通過侵染龍葵和曼陀羅葉片，進而在其組織內繁殖，產(chǎn)生AAL毒素，抑制植物神經(jīng)酰胺合成酶，從而使寄主死亡；鏈格孢菌A.alternata產(chǎn)生的毒素tenuazonic acid作用于光和系統(tǒng)Ⅱ進而阻斷能量傳遞過程。真菌禾長蠕孢稗草?；途?em>Helminthosporium gramineum Rabenh.f.sp.echinochloae,HGE）通過孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽管穿透寄主組織，并在細胞間或細胞內生長、繁殖，進一步釋放毒素，最終導致植株組織壞死、枯萎死亡。殼二孢菌（Ascochyta sp.）通過侵染香附子來產(chǎn)生莎草素，抑制植物烯酰還原酶，進而引起植株葉綠素的缺失。

圖1  微生物除草機理

       病毒和細菌一般是通過植物傷口、自然開口或通過昆蟲的媒介作用感染侵入?；铙w細菌除草劑Camperico就是通過修剪的早熟禾斷面侵入，在微管系統(tǒng)內增殖產(chǎn)生多糖黃原膠，引起雜草微管系統(tǒng)堵塞而枯死。Tekiela等發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）D7菌株產(chǎn)生具有抑制胞脂膜合成的物質，導致過氧化氫酶的代謝受阻，引起細胞膜的過氧化，細胞受到傷害而死亡。

2.2  前體除草

       前體除草是一種以微生物活性產(chǎn)物為先導化合物的新型除草劑，具有靶標精準，活性強、穩(wěn)定性好等優(yōu)點。以鏈霉菌（Streptomyces hygroscopicus）中分離的雙丙氨膦（bialaphos）為先導化合物合成的產(chǎn)物草銨膦，就是一個很好的例子。此外，從來源于植物天然產(chǎn)物中分離到的活性先導化合物，經(jīng)有機合成的修飾改造后也可能表現(xiàn)出強的除草活性。如以Callistemon spp.植株中的纖精酮作為先導化合物進行結構改造，開發(fā)出了三酮類除草劑，經(jīng)過一系列衍生后發(fā)現(xiàn)了用于稻田防除稗草的農(nóng)藥環(huán)庚草醚等。由此可見，通過先導化合物結構的修飾改造，是提高除草活性的有效方式之一，可為高效防治雜草提供全新的作用靶點。

3  微生物除草劑應用現(xiàn)狀

3.1  微生物除草劑的商品化

       微生物除草劑在生產(chǎn)和應用過程中存在寄宿范圍小、易受環(huán)境因素影響、穩(wěn)定性差等多種問題，阻滯了微生物除草劑產(chǎn)品化和商業(yè)化進程。目前，全球僅有20多個生物除草劑產(chǎn)品進行了登記，主要以美國和日本為主；而我國申請到的生物除草劑相關專利約有30個，投入生產(chǎn)應用被人熟知的卻只有魯保1號。

       國外登記的微生物除草劑主要包括Devine、Collegeo、Biochon、Biomal、Camperico、Bialaphos等，其中大部分為真菌除草劑（表3）。利用棕櫚疫霉（P.palmovora）制成的真菌除草劑Devine對柑橘園中的莫倫藤（Morrenia odorata）防治效果超過90%；利用膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）亞種的孢子制作而成的Collegeo對水稻和大豆田中的豆科雜草防效可達90%以上；利用銀葉菌（Chondrostereum purureum）的代謝產(chǎn)物制成的Biochon可用來防治木本雜草野黑纓；利用盤長孢狀刺盤孢錦葵?；停?em>Colletotrichum. Gloeosporioides f.sp. malvae）的孢子開發(fā)的Biomal可用于防治圓葉錦葵、苘麻等雜草。利用黃單孢桿菌（Xanthomonas campestris）開發(fā)的細菌除草劑Camperico可用于防治早熟禾及剪股穎等雜草，防效可達90%以上，且具有較高的專一性。利用鏈霉菌（Streptomyces viridochromogenes）和吸水鏈霉菌（Streptomyces hygroscopicus）次生代謝產(chǎn)物開發(fā)的雙丙氨膦（Bialaphos），廣泛用于防除一年生和多年生禾本科雜草及闊葉雜草；以鏈霉菌（Streptomyces toyocaensis）產(chǎn)生的茴香霉素為先導化合物合成了去草酮（methoxyphenone），成功開發(fā)為稻田除草劑并已商品化。我國研究學者利用膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）開發(fā)的“魯保1號”可用來防治大豆菟絲子（Cuscuta australis），防治效果在85%以上。

表3  微生物除草劑產(chǎn)品

3.2  微生物除草劑應用的限制因素

       國內外在生物除草劑的新菌株篩選以及商品化產(chǎn)品開發(fā)等方面進行了大量的研究。由于生物除草劑專一性高，且對溫度、濕度和土壤等環(huán)境條件的要求與其他防治技術相比較為苛刻，工業(yè)生產(chǎn)流程相對落后、市場規(guī)模小、生產(chǎn)和應用成本高等原因，生物除草劑的發(fā)展和應用受到了一定的限制。主要表現(xiàn)在以下幾方面：（1）真菌除草劑的作用范圍較窄，對寄主的專一性很強，雜草群落往往不是單一的、種類繁雜，因此真菌除草劑的使用受到了限制。（2）真菌除草劑使用條件苛刻，尤其是通過活體真菌產(chǎn)生作用的除草劑，其藥效受環(huán)境條件（如溫度、濕度）影響較大。（3）化學農(nóng)藥同真菌除草劑的拮抗作用。在實際生產(chǎn)過程中，病蟲草害同時發(fā)生的情況較為常見，因此殺蟲劑、除草劑等同時施用的情況常有發(fā)生，很容易造成其中一方的作用效果被抵消。（4）使用活體或者孢子來產(chǎn)生作用的真菌除草劑儲存條件要求高，貨架期短。

3.3  防控效果提升策略

       針對上述問題，有以下幾種方法提升微生物除草劑雜草防除效果。

       （1）合理配置劑型改善除草劑穩(wěn)定性和效用?，F(xiàn)有的產(chǎn)品主要分固體劑型和液態(tài)劑型兩類，各有優(yōu)缺點。固體如膠囊狀，在田間緩慢釋放對外界環(huán)境因素變化具有一定抗性，且助劑當中存在一定的營養(yǎng)物質，在真菌孢子的生長初期可以為其提供營養(yǎng)，延長真菌除草效果時間，但由于固體顆粒制劑需要與土壤結合處理目標雜草根部，因此易受不同土壤條件以及土壤微生物種群的影響。液態(tài)劑型如水、乳油、懸浮等不同形態(tài)，其對環(huán)境友好、獲取方便，但由于液劑結合部位為雜草葉片，而由于大部分雜草表面均有一層蠟質成分，因此液態(tài)真菌除草劑在目標雜草葉片的吸附和均勻分布受到影響。納米技術的興起可幫助改善微生物除草劑活性成分溶解度低、易失活、保質期短等問題。從而通過提高生物除草劑的有效性和生物利用度來幫助提高其功效，是未來微生物除草劑劑型的發(fā)展方向。

       （2）微生物除草劑與其他產(chǎn)品復配。通過與化學除草劑復配，可提升真菌除草劑除草譜，同時改善化學除草劑對環(huán)境的污染，提升對抗性品種雜草的防除效果；通過不同真菌除草劑復配，可提升單一除草劑所不具有的廣譜除草活性。如將菌克闊和克稗霉復配使用，明顯提升了雜草防效并優(yōu)于化學除草劑，驗證可用于防除稻田主要雜草；另外，也可通過與毒素復配提升防治效果。Vurro等通過將Ascochyta caulina真菌的菌絲體與其代謝產(chǎn)物中分離到的3種毒素混合使用可使藜屬雜草的防治效果提升30%以上，其作用機理為真菌Ascochyta caulina的毒素成分干擾或抑制了PLA酶的功能，從而提升了防效。

       盡管目前微生物農(nóng)藥的使用比例還較低，但在國家政策支持力度加大、市場需求增長等有利因素的影響下，預計微生物農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)會進一步發(fā)展。隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，微生物農(nóng)藥還可能在推動病蟲草害綠色防治、農(nóng)產(chǎn)品的優(yōu)質安全生產(chǎn)、生物多樣性保護、土壤質量提升等領域進一步發(fā)揮作用。

4  多組學技術在微生物除草領域的應用

       目前，隨著測序技術的發(fā)展及成本下降，多組學技術在雜草研究中的應用越來越多，主要集中于雜草起源與進化、雜草抗性和環(huán)境適應性等方面，但在微生物除草領域應用相對較少。程鵬等利用全基因組測序獲得了馬唐生防菌E.sorghinum基因組的精細圖譜，通過分析發(fā)現(xiàn)E.sorghinum產(chǎn)生的主要除草活性次生代謝產(chǎn)物成分Epoxydon與預測到的contig13.1基因簇存在密切關系。劉曉芳等利用RNA-seq技術開展了出芽短梗霉菌株PA-2侵染藜葉片的轉錄組分析，結果表明，藜受出芽短梗霉菌PA-2侵染后影響了植物MAPK信號通路、植物病原體相互作用、苯丙烷生物合成和植物激素信號轉導等途徑中關鍵基因的表達水平，進而改變藜的抗氧化能力，加強應激所致的損傷，最終達到防除雜草的目的。MAPK信號傳導途徑在真菌生長及其致病性方面起著重要的作用?？禑钛芯勘砻?，紫莖澤蘭致病型鏈格孢菌中的組氨酸磷酸酶基因HP001可能參與到了G蛋白信號途徑，繼而通過調控MAPK信號傳導途徑調控真菌生長發(fā)育和致病力等一系列生理功能。在今后的研究中，需利用轉錄組、代謝組、基因組等多組學聯(lián)合分析，挖掘生防菌的致病毒素，通過RNA干擾、基因敲除等技術研究毒素合成關鍵基因的致病功能以及基因調控的生命過程，有助于了解毒素在微生物和雜草互作中的作用。

5  總結與展望

       自化學除草劑在全球推廣應用以來，目前仍是農(nóng)田除草的主要手段，但隨著雜草抗性、環(huán)境污染等問題的出現(xiàn)，具有眾多優(yōu)點的微生物除草劑成為行業(yè)優(yōu)先發(fā)展的方向，具有廣闊的應用前景。近10年來，中國微生物除草劑的發(fā)展較為迅速，是高值農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)不可或缺的生產(chǎn)資料，具有重要的生態(tài)、環(huán)境及社會效益，未來10～20年仍將會持續(xù)增長。以高校和科研院所為主的微生物除草劑的研究重點在于生防微生物資源挖掘及相關的基礎研究，研究與產(chǎn)業(yè)需求存在一定的脫節(jié)，制約了微生物除草劑的產(chǎn)業(yè)化。為推動我國微生物除草劑的研發(fā)及應用，未來應加強以下幾方面的研究：

       （1）加強性能優(yōu)異的雜草生防微生物資源的挖掘與選育研究。目前，野外自然感病雜草組織是分離與挖掘雜草生防微生物資源的主要載體，對雜草根際土壤的關注相對較少。在今后的研究中，需系統(tǒng)性開展雜草生防微生物資源的普查及收集，建立高通量的生防菌株篩選和評價方法，加強性能優(yōu)異的雜草生防菌種資源的規(guī)模化挖掘，尤其是加大對未/難培養(yǎng)微生物的分離培養(yǎng)，以獲得具有自主知識產(chǎn)權、良好應用前景的本土高性能雜草生防菌株，為新型微生物除草劑的創(chuàng)制打下堅實基礎。

       （2）加強除草活性相關的基因挖掘及次生代謝產(chǎn)物的生物合成機制研究。除草活性物質、作用靶標以及除草相關基因的克隆、功能研究是雜草科學領域研究的熱點，也是除草生防菌資源開發(fā)與利用的基礎。今后，需依托優(yōu)質菌種資源，利用生物信息學、合成功能菌群和現(xiàn)代生物技術等，加強除草活性成分及相關的功能基因、次生代謝產(chǎn)物的生物合成機制研究，進一步選育并創(chuàng)制高效工程菌種、人工合成菌群，為超高效微生物除草劑的構建和創(chuàng)制提供科技支撐，為農(nóng)業(yè)綠色高質量發(fā)展提供新的解決方案。

       （3）加強從高性能菌株到高性能產(chǎn)品所需的關鍵技術研究。目前，雖然已篩選到多種具有雜草生防效果的微生物菌株，但實際生產(chǎn)和登記的產(chǎn)品數(shù)量仍然較少，微生物除草劑產(chǎn)品的產(chǎn)業(yè)化能力和商業(yè)化能力還較弱，多數(shù)缺少中試環(huán)節(jié)。針對目前微生物除草劑產(chǎn)品保質期短，受環(huán)境影響藥效降低，助劑加工配方不合理，缺乏合適的載體、表面活性劑、助劑等問題，在今后的研究中，需加強“研產(chǎn)”結合，構建包括關鍵菌株的培養(yǎng)發(fā)酵技術、產(chǎn)品應用效果、環(huán)境條件優(yōu)化在內的全鏈條科技服務，推動微生物除草劑產(chǎn)品的商業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供微生物技術層面的解決方案。