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1  全球雜草抗性發(fā)展現(xiàn)狀

       1956年，第一例抗性雜草野胡蘿卜（Daucus carota L.）被發(fā)現(xiàn)；1954—1960年，約有17例抗性雜草出現(xiàn)；1965—1980年，抗性雜草達(dá)到41例（主要是對(duì)三嗪類除草劑的抗性）；1980—1995年，出現(xiàn)191例抗性雜草，主要是對(duì)ACCase（乙酰輔酶A羧化酶）和ALS（乙酰乳酸合成酶）抑制劑類除草劑抗性增加；2018年全球抗性雜草達(dá)495例 （生物型），涉及雜草255 種（其中雙子葉雜草148 種，單子葉107種）。雜草對(duì)26種已知作用位點(diǎn)中的23種產(chǎn)生了抗性，抗性雜草在70個(gè)國(guó)家的92種作物都有報(bào)道。從1992年首次報(bào)道雜草抗性至2018年，中國(guó)已有44例抗性報(bào)道。

       目前世界各國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的抗性雜草案例見(jiàn)表1。

表1  全球各國(guó)抗性雜草的分布

       不同作用機(jī)制的除草劑由于其對(duì)雜草的生長(zhǎng)發(fā)育影響不同，因此具有不同的抗性風(fēng)險(xiǎn)水平。但是，任何除草劑無(wú)論其抗性風(fēng)險(xiǎn)高低，如果大量頻繁使用都會(huì)加快抗性產(chǎn)生，這一點(diǎn)已經(jīng)在除草劑的使用歷史和抗性發(fā)展歷史中得到證明。

       表2給出了不同作用機(jī)制的除草劑本身具有的抗性風(fēng)險(xiǎn)水平。

表2  不同作用機(jī)制除草劑的抗性風(fēng)險(xiǎn)

       由于不同除草劑使用頻率和使用歷史不同，加之抗性產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)也不同，因此針對(duì)不同除草劑目前發(fā)現(xiàn)的抗性雜草數(shù)量也不一樣。對(duì)不同除草劑產(chǎn)生抗性的雜草數(shù)量見(jiàn)表3，其中，對(duì)莠去津產(chǎn)生抗性的雜草數(shù)量最多。

表3  對(duì)不同除草劑的抗性雜草數(shù)量(2018年)

       由于目前開(kāi)發(fā)的除草劑都不是具有新作用機(jī)制的除草劑產(chǎn)品，最新的作用方式還是20多年前發(fā)現(xiàn)的。因此，在可預(yù)見(jiàn)的將來(lái)，我們將不得不依賴現(xiàn)有的除草劑。以美國(guó)為首，在世界范圍內(nèi)具有除草劑抗性雜草的數(shù)量持續(xù)增加。對(duì)1種以上除草劑產(chǎn)生抗性的雜草（多重抗性）不斷增加。目前幾乎對(duì)所有作用機(jī)制的除草劑都有抗性雜草產(chǎn)生。被1種或多種抗性雜草侵染的種植面積繼續(xù)增加。對(duì)當(dāng)今使用最廣的滅生性除草劑草甘膦的抗性雜草持續(xù)增加。除草劑抗性改變了農(nóng)民和公司使用除草劑的方式，但是并沒(méi)有因?yàn)榭剐詫?dǎo)致任何除草劑品種的退市。

2  雜草抗性機(jī)理

2.1  靶標(biāo)位點(diǎn)抗性

       靶標(biāo)位點(diǎn)機(jī)制涉及與除草劑結(jié)合的蛋白發(fā)生變化，導(dǎo)致對(duì)雜草體內(nèi)生化途徑抑制的缺失。

       最明顯的是靶標(biāo)蛋白內(nèi)部發(fā)生突變，從而降低或消除了靶標(biāo)蛋白與除草劑的結(jié)合。這是傳統(tǒng)的靶標(biāo)位點(diǎn)突變，并且是典型的能對(duì)除草劑產(chǎn)生免疫力。

       靶標(biāo)位點(diǎn)的突變，在A組、B組以及三嗪類C組除草劑的抗性中很常見(jiàn)，也在D組和M組除草劑中發(fā)生（這里是根據(jù)澳大利亞分組系統(tǒng)的除草劑分組，以下同）。由靶標(biāo)位點(diǎn)突變導(dǎo)致的抗性容易在具有相同作用機(jī)制的除草劑中產(chǎn)生交互抗性。

       ALS蛋白內(nèi)部有8種不同的氨基酸，他們可能發(fā)生突變而引起對(duì)除草劑的抗性。其中4種可導(dǎo)致對(duì)磺酰脲類除草劑的強(qiáng)抗性，6種能引起對(duì)咪唑啉酮類除草劑的強(qiáng)抗性。因此，只有部分突變同時(shí)引起對(duì)磺酰脲和咪唑啉酮兩類除草劑的抗性。

2.2  非-靶標(biāo)位點(diǎn)抗性

       非-靶標(biāo)位點(diǎn)抗性是指雜草阻止足夠量的除草劑到達(dá)靶標(biāo)位點(diǎn)，從而導(dǎo)致除草劑無(wú)法殺死它。雜草可能在開(kāi)始時(shí)受到除草劑的影響，但是仍然可以存活并能產(chǎn)生種子。

       非-靶標(biāo)位點(diǎn)抗性通過(guò)如下方式實(shí)現(xiàn)：

       （1）解毒能力增強(qiáng)（在A、B、C、D和I組除草劑中最為典型，它們都是選擇性除草劑）。

       （2）降低除草劑在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)（L組和M組除草劑中常見(jiàn)）。

       （3）降低對(duì)除草劑的吸收（內(nèi)吸性除草劑）。

       （4）增強(qiáng)處理氧自由基（百草枯）。

2.3  基因擴(kuò)增

       抗草甘膦長(zhǎng)芒莧（Amaranthus palmeri）中編碼5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS，即草甘膦作用靶標(biāo)）的EPSPS基因被大量擴(kuò)增（在某些植物體內(nèi)擴(kuò)增超過(guò)100倍）。

       基因擴(kuò)增可能是非常罕見(jiàn)的抗除草劑機(jī)制，只出現(xiàn)在很多常見(jiàn)的機(jī)制（靶標(biāo)位點(diǎn)突變和增強(qiáng)除草劑解毒作用）不夠的時(shí)候。

       馬唐（Digitaria sanguinalis）以擴(kuò)增編碼乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）的基因（5～8倍的拷貝）作為抗除草劑機(jī)制。就像對(duì)ALS抑制劑的抗性一樣，有幾個(gè)眾所周知的靶標(biāo)位點(diǎn)突變對(duì)ACCase抑制劑類除草劑有強(qiáng)烈的抗性。此外，增強(qiáng)對(duì)除草劑的代謝通常也作為一種抗ACCase抑制劑的有效抗性機(jī)制。因此，僅用缺乏其他可能的進(jìn)化解決方案無(wú)法解釋ACCase基因擴(kuò)增作為一種抗性機(jī)制的演化過(guò)程。

       雖然目前已知的抗除草劑案例中由于基因擴(kuò)增引起的除草劑抗性涉及靶標(biāo)位點(diǎn)基因，但是非靶標(biāo)位點(diǎn)的基因擴(kuò)增正如已經(jīng)被證實(shí)的作為殺蟲(chóng)劑抗性機(jī)制一樣，幾乎肯定也是除草劑抗性機(jī)制之一。

3  抗性雜草治理策略

3.1  FAO對(duì)除草劑抗性管理的建議

3.1.1  作物管理

       不同作物輪作（不同作物將使用具有不同作用機(jī)制的除草劑，并且可以避免或破壞雜草的生長(zhǎng)季節(jié)）；推遲種植（以便用非選擇性除草劑控制初始的雜草）；在播種前手工除草，耕作或犁田以控制出苗雜草并埋葬未發(fā)芽的種子；使用經(jīng)過(guò)認(rèn)證的無(wú)雜草作物種子；在可行的情況下鼓勵(lì)收獲后放牧；在允許的情況下，燒茬以限制雜草種子的繁殖力；割草或青貯，以防止在極端情況下雜草產(chǎn)生抗性種子；保持耕作設(shè)備清潔，不含雜草種子，以避免機(jī)械撒播雜草種子。

3.1.2  化學(xué)防控——輪換和混合使用除草劑

       使用殘留期短的除草劑；避免在同一田地繼續(xù)使用相同的除草劑或具有相同作用方式的除草劑，除非它是或與其他雜草控制措施相結(jié)合；限制在單個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中單一除草劑或具有相同作用機(jī)制的除草劑的施用次數(shù)；在可能的情況下，使用具有不同作用機(jī)制但在同一目標(biāo)雜草上具有活性的除草劑的混劑或順序處理，為了使混合物有效，它們的有效成分應(yīng)各自對(duì)目標(biāo)雜草進(jìn)行高水平的控制；使用非選擇性除草劑進(jìn)行芽前除草；嚴(yán)格按照標(biāo)簽推薦的時(shí)間、雜草生長(zhǎng)階段和劑量使用苗后除草劑。

3.1.3  補(bǔ)充手段

       種植者應(yīng)該知道哪些雜草侵染他們的田地或非作物區(qū)域，并且在可能的情況下，根據(jù)雜草密度和/或經(jīng)濟(jì)閾值定制他們的雜草控制方案；認(rèn)真遵循除草劑標(biāo)簽使用說(shuō)明，特別是推薦的使用劑量和使用時(shí)間；定期監(jiān)測(cè)除草劑施用的結(jié)果，了解存在的雜草種群的任何趨勢(shì)或變化；保持詳細(xì)的田間記錄，以便了解種植和除草劑的歷史。

3.2  除草劑抗性行動(dòng)委員會(huì)(HRAC)對(duì)除草劑抗性管理的建議

3.2.1  耕作技術(shù)

       耕作（或非化學(xué)）雜草控制方法，不施加化學(xué)選擇壓力并且有助于減少土壤種子積存。必須將栽培技術(shù)納入作物的一般農(nóng)學(xué)和其他雜草控制策略。并非所有給出的例子都適用于所有情況。

3.2.2  作物輪作

       作物輪作作為抗性管理工具的原則是：避免在同一田地中連續(xù)種植同一種作物，盡量采用不同作物輪換種植。

3.2.3  使用除草劑

       不同作用機(jī)制和作用位點(diǎn)的除草劑輪換或混合使用，避免重復(fù)使用同一作用機(jī)制除草劑對(duì)雜草的選擇壓力。

3.3  澳大利亞植保協(xié)會(huì)(CropLife)的雜草抗性治理建議

       提倡雜草綜合管理（IWM）策略；參考對(duì)每種不同作用機(jī)制除草劑的抗性預(yù)防指導(dǎo)；將不同作用機(jī)制的除草劑在一年內(nèi)或跨年輪換使用；在小農(nóng)場(chǎng)的基礎(chǔ)上對(duì)除草劑應(yīng)用保持準(zhǔn)確的記錄；仔細(xì)閱讀除草劑產(chǎn)品標(biāo)簽和資料，按提示操作；嚴(yán)格按照標(biāo)簽劑量使用，保證最大限度防除雜草；輪換作物和品種；識(shí)別和監(jiān)控幸存的雜草數(shù)量和檢查抗性雜草，記錄好雜草種群；如果懷疑產(chǎn)品失效，不再使用該產(chǎn)品或具有相同作用方式產(chǎn)品；進(jìn)行抗性測(cè)試，以確認(rèn)抗性的存在；附加耕作除草技術(shù)來(lái)減少種子積存，如燃燒、推遲播種、種植競(jìng)爭(zhēng)作物和品種、綠色耕作，放牧、采集和/或在收獲時(shí)銷毀雜草種子；在形成和散布種子之前控制逃逸雜草；不引入或傳播受雜草種子污染的種子、谷物或干草；考慮使用替代方法防除雜草，在應(yīng)用除草劑之前減少雜草數(shù)量。

3.4  美國(guó)EPA對(duì)雜草抗性治理的建議

       考慮要求相關(guān)除草劑標(biāo)簽上顯示作用機(jī)制；確定農(nóng)藥注冊(cè)過(guò)程中是否需要協(xié)同效應(yīng)數(shù)據(jù)，并記錄該決定的結(jié)果；開(kāi)發(fā)一個(gè)有效的系統(tǒng)，使用標(biāo)準(zhǔn)化的報(bào)告格式收集和分享除草劑抗性數(shù)據(jù)，改進(jìn)數(shù)據(jù)收集和報(bào)告；確定哪些性能指標(biāo)適合記錄EPA與減緩除草劑抗性相關(guān)的行動(dòng)的進(jìn)展；建立一個(gè)程序，以加強(qiáng)與政府機(jī)構(gòu)、行業(yè)、學(xué)術(shù)界、種植者和其他利益相關(guān)方關(guān)于除草劑抗性的溝通。這個(gè)程序應(yīng)該包括與增強(qiáng)溝通和協(xié)作相關(guān)的具體細(xì)節(jié)。

3.5  跨國(guó)公司的建議

3.5.1  拜耳作物科學(xué)的雜草抗性治理建議

       不同作用方式的除草劑輪換；作物輪作；綜合雜草管理技術(shù)；了解你的雜草，了解你的田地；從田間清潔開(kāi)始；正確使用除草劑；控制雜草“逃逸”；減少抗除草劑雜草的種子積存；清潔耕作設(shè)備。

3.5.2  陶氏益農(nóng)（現(xiàn)科迪華）的雜草抗性治理建議

       不同作用方式除草劑輪換；種植抗除草劑作物時(shí)，將抗不同除草劑的作物進(jìn)行輪換種植；苗前除草和苗后除草相結(jié)合；密切監(jiān)測(cè)那些難以控制雜草或雜草叢生的問(wèn)題地區(qū)；正確識(shí)別雜草種類；可能的話，使用最有競(jìng)爭(zhēng)力的作物品種，科學(xué)種植管理，提高作物對(duì)雜草競(jìng)爭(zhēng)力。

4  總結(jié)

       抗性雜草從上世紀(jì)80年代開(kāi)始，呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。各國(guó)對(duì)雜草抗性的管理越來(lái)越關(guān)注，并制定了相應(yīng)的措施，但是對(duì)抗性雜草的關(guān)注和管理都還屬于落后的狀態(tài)。根據(jù)最新數(shù)據(jù)，中國(guó)抗性雜草的數(shù)量已達(dá)到44種，亟待相應(yīng)管理政策的出臺(tái)。根據(jù)不同國(guó)家、機(jī)構(gòu)和農(nóng)化公司發(fā)布的除草劑抗性管理策略，大致歸類為以下幾個(gè)方面：抗性數(shù)據(jù)的搜集、整理和數(shù)據(jù)庫(kù)的建立；不同作用機(jī)制除草劑的輪換使用；不同作物的輪換種植；通過(guò)各種耕作方式減少地下種子積存；使用其他非化學(xué)方式減少雜草數(shù)量。雜草抗性治理是一個(gè)長(zhǎng)期又艱巨的任務(wù)，需要政府、研究機(jī)構(gòu)、企業(yè)和種植者聯(lián)合起來(lái)共同努力。